Категория: Инструкции
Латинское название: Neiron.
Фармакологическое действие нейронаНейрон - комплекс витаминов группы В. Тиамин (витамин В1) в организме человека в результате процессов фосфорилирования превращается в кокарбоксилазу, которая является коферментом многих ферментативных реакций. Тиамин играет важную роль в обмене углеводов, белков и жиров в организме. Принимает участие во всех ключевых метаболических процессах в тканях нервной системы, сердца, мышц и форменных элементов крови, в процессах проведения нервного импульса в синапсах. Рибофлавин (витамин В2) регулирует окислительно-восстановительные процессы, обмен углеводов, белков и жиров. Необходим для поддержания функции органа зрения, кожи, принимает участие в синтезе гемоглобина.
Пиридоксин (витамин В6) необходим для поддержания нормальной функции центральной и периферической нервной системы. В фосфорилированной форме является коферментом в метаболизме аминокислот (процессы декарбоксилирования, трансаминирования и др.). Принимает участие в биосинтезе нейромедиаторов: допамина, норадреналина, адреналина, серотонина, гистамина.
Цианокобаламин (витамин В12) необходим для нормального кроветворения и созревания эритроцитов. Он также принимает участие в ряде биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность организма, — в перенесении метальных групп, синтезе нуклеиновых кислот, белка, в обмене аминокислот, углеводов, липидов. Витамин В12 влияет на метаболические процессы в нервной системе (синтез РНК, ДНК, миелина, на липидный состав цереброзидов и фосфолипидов). Коферментные формы цианокобаламина — метилкобаламин и аденозилкобаламин — необходимы для процессов репликации и роста клеток.
Компоненты препарата относятся к водорастворимым витаминам, что исключает возможность их кумуляции в организме.
Тиамин и пиридоксин абсорбируются в верхних отделах ЖКТ. Абсорбция цианокобаламина обусловлена наличием внутреннего фактора в желудке и верхних отделах кишечника, в дальнейшем транспорт цианокобаламина в ткани осуществляется транспортным белком транскобаламином II. Тиамин, пиридоксин и цианокобаламин метаболизируются в печени. Рибофлавин в организме превращается в кофермент — флавин мононуклеотид, а затем в другой кофермент — флавин адениндинуклеотид. Приблизительно 60 % метаболитов связываются с белками плазмы крови. Тиамин и пиридоксин выводятся с мочой (8—10% в неизмененном состоянии). При передозировке значительно увеличивается выведение тиамина и пиридоксина через кишечник. Витамин В12 выделяется с желчью и вступает в цикл энтерогепатической рециркуляции, часть принятой дозы экскретируется с мочой, большая часть — на протяжении первых 8 ч после приема. Однако с мочой выводится только незначительное количество принятого внутрь витамина (6—30 %), Витамин В12 проникает через плаценту и выделяется с грудным молоком. Рибофлавин выводится с мочой, частично в виде метаболита.
Нейрон применениеПолинейропатия различной этиологии, неврит и невралгия, корешковый синдром, вызванный дегенеративными изменениями позвоночника, ишиас, люмбаго, плексит, межреберная невралгия, невралгия тройничного нерва, парез лицевого нерва; дефицит соответствующих витаминов при различных состояниях, например при повышенной потребности в витаминах в период беременности и кормления грудью, во время менструации, при лихорадке, хронических заболеваниях, интенсивной физической нагрузке и повышенной утомляемости, в послеоперационный период, у курильщиков; нарушение абсорбции витаминов из пищеварительного тракта при печеночной недостаточности, экзокринной недостаточности поджелудочной железы, хронической диарее, нарушении питания и поражении слизистой оболочки кишечника; алиментарный дефицит витаминов при соблюдении ограничительных диет, дисбалансе питания; дефицит витаминов, вызванный лечением препаратами, увеличивающими метаболизм витаминов (противотуберкулезные, противоэпилептические и другие средства).
Нейрон инструкцияВзрослым — по 1 табл. 1—3 раза в сутки после еды в течение 30 дней; детям старше 3 лет — пo 1 табл. 1 раз в сутки после еды в течение 30 дней. При необходимости курс повторяют.
Побочные эффекты нейронаВ единичных случаях — тошнота, тахикардия, кожные проявления в виде крапивницы и зуда. При приеме в рекомендуемых дозах побочные эффекты маловероятны.
Противопоказания нейронаПовышенная чувствительность к компонентам препарата, одновременное лечение леводопой.
Особые указания нейронаПрепарат не следует назначать до установления диагноза ввиду возможности появления скрытых симптомов подострой дегенерации спинного мозга.
Взаимодействие нейрона с другими лекарственными средствамиУпотребление алкоголя, применение пероральных контрацептивов, мочегонных препаратов может снизить уровень тиамина. Целесообразен дополнительный прием препаратов, содержащих магний, поскольку последний необходим для преобразования тиамина в его активную форму. Витамин В6 нельзя назначать пациентам, которые принимают леводопу, поскольку витамин снижает эффективность противопаркинсонического средства. Витамин В6 может повысить внутриклеточный уровень магния и цинка. Снижают уровень пиридоксина и уменьшают его эффект пероральные контрацептивы, изониазид, пенициллин, теофиллин, циклосерин. Пиридоксин может снижать концентрацию противосудорожных препаратов в крови, например фенитоина, фенобарбитала.
Уровень витамина В12 в крови могут снижать закись азота, общие анестетики, противоэпилептические препараты и алкоголь.
Передозировка нейрономВозможны симптомы гипервитаминоза: сухость кожи, зуд, крапивница.
Условия и срок хранения нейронаВ защищенном от света месте при температуре 15—25 °С.
Условия отпуска нейрона Форма выпуска нейронаПоложительное воздействие на нейрон в целом (нейропротекторное действие) заключается в защите нейрона от различных повреждающих факторов, в первую очередь от свободных радикалов. Церебролизин повышает выносливость нейронов к недостатку кислорода (гипоксии) и позволяет им полноценно функционировать в условиях гипоксии.
Нейротрофическое действие церебролизина заключается в том, что он способствует улучшению пластичности нейронов, что очень важно при их повреждении в результате заболевания или травмы. Происходит это за счет формирования новых связей между нейронами (спраутинга) и восстановления старых связей. Это приводит к частичному или полному восстановлению утерянных функций пострадавших отделов головного мозга. Он также замедляет процесс старения нейронов, развивающийся при болезни Альцгеймера.
Еще один механизм действия церебролизина заключается в функциональной нейромодуляциии – изменении активности центральной и периферической нервной системы. Благодаря этому свойству церебролизин улучшает функциональное состояние головного мозга: способность к обучению, концентрацию внимания, память, приобретение и сохранение различных навыков, повышает интеллект и улучшает настроение, что положительно сказывается на поведении больного.
Показания и противопоказания
Применение церебролизина показано при различных нервно-психических заболеваниях, которые сопровождаются повреждением клеток головного мозга:
Церебролизин противопоказан при острой почечной недостаточности, длительно непрекращающихся эпилептических припадках (эпилептическом статусе) и при индивидуальной непереносимости препарата.
С осторожностью церебролизин назначают в I триместре беременности и во время кормления ребенка грудью (клинические исследования на беременных женщинах не проводились).
Церебролизин иногда дает побочные эффекты:
Церебролизин уже несколько десятилетий широко применяется при лечении различных нервно-психических заболеваний. Он зарекомендовал себя как эффективный и безопасный препарат.
Центральная нервная система (ЦНС) — это совокупность нервных образований спинного и головного мозга, обеспечивающих восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма и изменений окружающей среды, организации оптимального функционирования органов, их систем и организма в целом.
Центральная нервная система человека представлена спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом, мозжечком, ба-зальными ганглиями и корой головного мозга. Каждая из этих структур имеет морфологическую и функциональную специфику. Но, наряду с этим, у всех структур нервной системы есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение, электрическая или химическая синаптическая связь между нейронами; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию; множественность прямых и обратных связей между структурами; способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, передаче, хранению информации; преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вывода информации; способность к параллельной обработке разной информации; способность к саморегуляции; функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.
15.1. Нейрон и нейроглияФункции нейрона. Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка-нейрон. Это — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний —синапсов, служащих для передачи информации.
Число нейронов мозга человека приближается к 10 11. на одном нейроне может быть 10000 синапсов, в каждом нейроне до 100000 нейротрубочек. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то нервная система может хранить 10 19 единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосновано
представление о способности человеческого мозга в течение жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.
Функционально нейрон состоит из следующих частей: воспринимающей — дендриты, мембрана сомы нейрона;интегративной — сома с аксонным холмиком;передающей —аксонный холмик с аксоном.
Дендриты — основная воспринимающая часть нейрона. Мембрана дендрита и тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые мембраной аксонных окончаний. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон, как информационная структура, должен иметь большое количество входов. Информация поступает к нему от других нейронов через специализированные контакты, так называемыешипики, которые обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция структуры нервной системы, чем больше различных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего их на пирамидных нейронах двигательной коры — здесь количество шипиков достигает нескольких тысяч и занимает до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов.
Двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если шипик или группа шипиков длительный период времени не получают информацию, то они исчезают.
Сома нейрона заключена в специализированную многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электрического потенциала к аксонному холмику. Сома, помимо информационной, несет трофическую функцию, обеспечивает рост дендритов и аксона. Она содержит рибосомы, лизосомы, вещество Нис-сля (тигроид), аппарат Гольджи, пигменты, микротрубочки, митохондрии и др.
Рибосомы располагаются вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах транспортной РНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью аппарата Гольджи и образуют тигроид.
Тигроид содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное раздражение нейрона приводит к исчезновению в клетке тигроида, а значит — к прекращению синтеза специфического белка.
Аппарат Гольджи — органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети, участвует в синтезе нейросекреторных и других физиологически активных соединений клетки.
Лизосомы — обеспечивают гидролиз в нейроне. Пигменты нейронов — меланин и липофусцин находятся в черном веществе среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.
Митохондрии — органеллы, обеспечиваюшие энергетические потребности нейрона. Их больше всего у наиболее активных его частей: аксонного холмика, в синапсах. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.
Микротрубочки — обычно их до 100 тысяч в нейроне, они пронизывают его сому и функционально связаны с хранением и передачей информации в нейроне.
Ядро при активации нейрона увеличивает свою поверхность за счет выпячиваний, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат контролирует дифференцировку клетки, ее конечную форму, типичные для этой клетки связи. Ядро регулирует также синтез белка нейрона в течение всей его жизни.
Функционально нейроны делят на три типа: афферентные, промежуточные иэфферентные. Первые — выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые — обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры, третьи — за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за ее пределами, и в органы организма. По форме нейроны делят намоно-, би- имультиполярные. По химической характеристике выделяемых в окончаниях аксонов веществ, отличают нейроны:холи-нэргические, пептидэргические, норадреналинэргические, дофаминэр-гические, серотонинэргические и др.
Важной характеристикой нейронов является их чувствительность к разным раздражителям. По этому признаку нейроны делят намоно-, би- иполисенсорные. Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, значительная часть нейронов первичной зрительной коры реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза. Бисенсорные нейроны располагаются преимущественно во вторичных зонах коры анализатора и могут реагировать как на сигналы своей, так и на сигналы другой модальности. Например, нейроны вторичной зрительной коры реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны — это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др. анализаторных систем.
Нервные клетки разных отделов нервной системы могут разряжаться при отсутствии сенсорных раздражителей — спонтанноактив-ные, или фоновоактивные, их в коре около 3%. Существуют также молчащие нейроны, реагирующие импульсами только в ответ на какое-либо раздражение.
Фоновоактивные нейроны делят на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение (рис.15.1). Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно, с замедлением или увеличением частоты разрядов. Это так называемыйнепрерыв-
Рис.15.1. Виды фоновой активности нейронов.
А — пачечная, В — групповая,
В — непрерывно-аритмическая (тоническая) активность.
но-аритмичный тип активности. Фоновоактивные нейроны обеспечивают тонус нервных центров, поддерживают уровень возбуждения коры и других структур мозга. Кроме того, так как даже самые слабые воздействия изменяют частоту импульсации, такие нейроны сигнализируют о приходе к ним возбуждающих или тормозящих сигналов. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в бодрствующем состоянии.
Некоторые фоновоактивные нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа-пачка импульсов. Этот тип активности называется пачечным типом. Пачечный тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке приблизительно равны 1-3 мс, между пачками этот интервал варьирует в пределах 15- 120 мс.
Третья форма фоновой активности — групповая активность. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы колеблются от 3 до 30 мс), затем близким по времени периодом молчания. Мембрана нейрона имеет активную систему обменаNa + и К +
между внутренней и внешней средой клетки. Перераспределение ионов создает заряд мембраны нейрона, близкий к 70 мВ. Фоновый заряд мембраны может быть увеличен или снижен. Увеличение заряда мембраны называется гиперполяризацией и происходит под воздействием тормозных синапсов, оканчивающихся на данном нейроне. Снижение заряда мембраны нейрона называетсядеполяризацией и происходит под воздействием возбуждающих синапсов. При определенном уровне деполяризации мембраны, который называется критическим уровнем и обычно равен 40-50 мВ, происходит разряд нейрона, возникаетпотенциал действия.
После достижения критического уровня деполяризации дальнейшие события развиваются независимо от того, продолжается или нет раздражение (рис. 15.2). В этом случае заряд мембраны начинает падать, проходит нулевой уровень и затем увеличивается, но с обратным знаком, т.е. происходит перезаряд мембраны — его инверсия. Через доли миллисекунд заряд мембраны возвращается к исходному.
Рис. 15.2. Возможные состояния нейрона.
1 — поляризация, 2 — гиперполяризация, 3 — деполяризация;
МП — мембранный потенциал,
ТПСП — тормозящий постсинаптический потенциал,
ПД — потенциал действия.
Амплитуда потенциала действия зависит от уровня исходного за-ряДа мембраны, но не зависит от силы раздражения мембраны. Необходимо, чтобы раздражение снизило заряд мембраны до критического уровня. Деполяризация является толчком для включения внутриклеточного механизма, обеспечивающего генерацию потенциала действия по закону "все или ничего".
В нервной клетке при развитии потенциала действия возникает период рефрактерности илиневозбудимости. Это явление заключается в том, что на фоне потенциала действия и еще некоторое время после его завершения, нельзя вызвать второй разряд клетки, невзирая на силу применяемого раздражения. Время, в течение которого нервная клетка невозбудима, называетсяабсолютной реф-рактерностью. Затем клетка приобретает возможность реагировать на прилагаемые раздражения, но впервые возникающий после периода абсолютной рефрактерности потенциал имеет меньшую амплитуду, так как возникает при меньшем уровне заряда мембраны Периоды появления неполных ответов называются периодамиотносительной рефрактерности. У двигательных нейронов спинного мозга рефрактерность длится примерно 2 мс. Следовательно, частота их разрядов может составлять до 550 имп/с. Промежуточные нейроны имеют частоту разрядов более 1000 имп/с, так как их рефрактерность менее 1 мс.
Функции нейроглии.Глия — структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.
Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия. Количество разных форм глиальных клеток зависит от структуры центральной нервной системы (табл. 15.1).
Таблица 15.1 Количество глиальных элементов в структурах мозга, в %
Астроглия — представлена многоотростчатыми клетками. Их размеры колеблются от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов. Ядра содержат ДНК, протоплазма имеет аппарат Гольджи, центрисому, митохондрии. Астроглия служит опорой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных стволов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.
Олигодендроглия — это клетки, имеющие один отросток. Количество олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.
Микроглия — самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, проникают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.
Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения — 90 с, расслабления — 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.
Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение указанной "пульсации" олигодендроглиальных клеток, норадреналин — усиление. Хлорпромазин действует так же, как и норадреналин. Физиологическая роль "пульсации" глиальных клеток состоит в проталкивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в межклеточном пространстве.
Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в периферической — шванновскими клетками.
Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал. Его изменения медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал глии равен примерно 70-90 мВ.
Глиальные клетки способны к распространению изменений потенциала между собой. Это распространение идет с декрементом (с затуханием). При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты имеют пониженное сопротивление и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.
Так как глия находится в тесном контакте с нейронами, то процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях в глиальных элементах. Это влияние связывают с тем, что мембранный потенциал глии зависит от концентрации К + в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К + усиливается. Это значительно изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.
Информационная функция нервной системы. Процесс восприятия сигнала, обработка его и посылка к исполнительной системе связаны скодированием, "шифрованием" информации. Это происходит уже на уровне отдельной нервной клетки, особенностью которой
является то, что она функционирует как кодирующая и декодирующая система.
Кодирование — описание события с использованием того или иного алфавита, понятного для системы, воспринимающей сигнал. Перевод описания события на другой алфавит называетсяперекодированием, расшифровка сообщения —декодированием.
Способы кодирования информации на любом уровне нервной системы разделяют на две группы: неимпульсные иимпульсные (разряд нервной клетки) коды. Кроме этих способов кодирования, существуют другие, использующие различные формы изменения активности нервной системы:пространственно-временное кодирование икодирование мечеными линиями.
Неимпульсные способы кодирования получаемой информации выражаются в изменении уровня рецепторного синаптического, мембранного потенциала. Так, между амакриновыми нервными клетками сетчатки глаза существует передача информации о раздражении в форме деполяризации соседних нейронов. В эволюции неимпульсное кодирование совершенствуется за счет повышения чувствительности воспринимающих элементов и специализации рецепторов, а, следовательно, их отношения к отдельным видам энергии.
Импульсная форма кодирования, которая доминирует над безим-пульсной, осуществляется частотным, интервальным кодированием, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появления импульса, вариабельностью частоты импульсации (рис. 15.3).
Рис. 15.3. Формы кодирования информации импульсными
разрядами нейрона: изменением латентного периода появления импульса (а), количеством импульсов (б), временем импульсной реакции (в), временным узором распределения импульсов в ответе (г).
1 и 2 — различаемые раздражители, стрелка — момент нанесения раздражения.
Частотное кодирование наиболее широко распространено в нервной системе для кодирования силы раздражения. Оно определяется количеством импульсов в единицу времени, а не временем появления очередного импульса. Частотный код используется как в афферентных, так и в эфферентных системах мозга. Примером значения кодирова-
ния частотой импульсов является опыт с раздражением мотонейрона: его раздражение одной частотой вызывает сокращение определенной группы волокон, раздражение того же мотонейрона другой частотой вызывает сокращение другой группы мышечных волокон.
Интервальное кодирование — это такой способ кодирования сигналов, при котором средняя частота импульсов в единицу времени постоянна, но временные интервалы между очередными импульсами меняются. Показано, что острота зрения у человека улучшается при нерегулярной чрезкожной стимуляции зрительного нерва. Точно так же мышцы сокращаются во много раз сильнее, если нерв раздражается импульсным потоком, состоящим из импульсов, идущих с разными интервалами. При выработке условного рефлекса кодирование сигнала клетками коры головного мозга осуществляется не частотой импульсов в единицу времени, а распределением во времени межимпульсных интервалов, "узором" импульсного потока.
Существует несколько способов кодирования нервной клеткой информации о силе икачестве раздражения. Оно может происходить за счет изменения: латентного периода появления разряда нервной клетки, числа импульсов и времени реакции нейрона. Так, при большей силе раздражения латентный период уменьшается, в то же время число импульсов может оставаться одним и тем же. В другом случае латентный период появления разряда может быть одинаковым, а число импульсов на большую силу раздражения увеличивается. Наконец, большая интенсивность раздражения может кодироваться длительностью времени, в течение которого появляются разряды нейрона. Все эти способы кодирования редко выступают в чистом виде. Как правило, более сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов, удлиняет время реакции.
Кодирование качества раздражения может осуществляться интервальным, пространственно-временным кодированием и кодированием мечеными линиями. Так, интенсивность вкусового раздражения кодируется средней частотой импульсации, а его качество —интервальным кодированием. Одинаковые по силе, но разные по качеству стимулы вызывают у нейрона ответы, отличающиеся спецификой распределения интервалов между очередными импульсами.Пространственное ипространственно-временное кодирование представляет собой кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов. Кодированиемечеными линиями предполагает, что сенсорные рецепторы избирательно чувствительны к раздражению одного качества, и поэтому их центральные проекции в коре организованы так, что любая информация, идущая от данного рецептора, оценивается как сообщение именно об этом качестве.
Для процесса передачи информации большое значение имеет скорость ее передачи. В эволюции скорость передачи возбуждения по нервным структурам, за исключением синаптической, возрастает. Важное значение в передаче информации имеет также надежность. Для обеспечения надежности передачи информации в нервной системе используется принципструктурной ифункциональной избы-
точности. Структурная избыточность выражается в дублировании каналов связи, дублировании элементами, реагирующими на данный сигнал, дублировании системами, включающимися в реакцию. Функциональная избыточность обеспечивается "излишним" числом импульсов в разряде нервной клетки, существенным повышением возбудимости нервных структур и др.
Считают, что нервные импульсы передают информацию двоичным кодом (наличие импульса — отсутствие импульса). Из такого представления следует, что количество информации определяется числом импульсов в единицу времени. Принимая за сообщение класс межимпульсных интервалов, выявляемый по гистограмме, можно измерить количество информации, используя формулу:
где Н — количество информации, п — число классов межимпульсных интервалов в анализируемой гистограмме, Р —вероятность появления i-roкласса среди всех других.
Для характеристики канала связи передачи информации используют понятие избыточности, которая определяет степень недоиспользования информационной емкости канала связи и вычисляется по формуле:
где D— избыточность, Н — количество информации, С — максимальная пропускная способность нервного канала связи.
Пропускная способность исчисляется на основании оценки плотности расположения импульсов в потоке.
Перечисленные характеристики информационных процессов в нервной системе дают представление о суммарном количестве сигналов, проходящих по нервным каналам связи. В то же время среди этих сигналов есть более или менее важные для управления определенной функцией организма. Поэтому, чтобы охарактеризовать импульсные потоки передаваемой информации по значимости для получателя сообщения, используют понятие ценности передаваемой информации как познавательной —семантическая информация, и как руководство к действиям —прагматическая информация.